Um sich autonom in ihrer Umwelt
orientieren zu können, müssen Tiere einschließlich des Menschen
in der Lage sein, kontinuierlich zu entscheiden, was sie als nächstes
tun sollen. Da sich sowohl die äußere Umwelt als auch der interne
Zustand des Tiers ständig ändern, muß es jeweils Verhaltenselemente
aus dem Repertoire seiner Möglichkeiten auswählen, die zu einem
Verhalten führen, das der jeweiligen Situation angemessen ist. Während
auf der Verhaltensebene Entscheidungsprozesse oft sofort ins Auge fallen,
sind die neuronalen Mechanismen, mit deren Hilfe die Entscheidungen getroffen
werden, noch weitgehend unklar. Im Kontext des visuell gesteuerten Orientierungsverhaltens
der Fliege sollen modellhaft wesentliche Teilaspekte von Entscheidungsprozessen
sowohl experimentell auf der Verhaltens- und neuronalen Ebene als auch mit
Hilfe von Computersimulationen untersucht werden.
Auch wenn sich Menschen und Tiere scheinbar mühelos in ihrer Umwelt orientieren können, stellt dies erhebliche Anforderungen an die zugrundeliegenden Kontrollmechanismen. Sensorische Information über die Umwelt bzw. die Lage und Bewegung des Tiers in seiner Umwelt muß aufgenommen, in geeigneter Weise verarbeitet, mit internen Repräsentationen der Umwelt abgeglichen und schließlich in motorische Aktivitätsmuster transformiert werden. Diese Transformation stellt eine wesentliche Grundlage dafür dar, daß sich Tiere so verhalten können, wie es der jeweilige situative Kontext erfordert. Ein Verständnis der neuronalen Mechanismen, die der Steuerung von Orientierungsverhalten zugrundeliegen, erfordert eingehende Untersuchungen auf verschiedenen, einander bedingenden Organisationsebenen:
Ein Forschungsansatz, der von
der Verhaltensanalyse bis zur Analyse der dem Verhalten zugrundeliegenden
neuronalen Netzwerke reicht, erfordert den Einsatz einer Vielzahl an Methoden.
Er ist in vollem Umfang derzeit nur an speziell ausgewählten, sogenannten
Modellorganismen exemplarisch durchführbar. Diese müssen sowohl
ein hinreichend komplexes Orientierungsverhalten zeigen, als auch auf allen
relevanten Analyseebenen für experimentelle Untersuchungen zugänglich
sein. Die Fliege repräsentiert ein solches Modellsystem (Übersichtsartikel:
Egelhaaf et al. 1998; Egelhaaf und Borst, 1993): Sie zeigt visuell kontrollierte
Flugmannöver, die im Hinblick auf Virtuosität und Schnelligkeit
die der meisten anderen Tierarten übertreffen (Wagner, 1986), von autonomen
künstlichen Systemen gar nicht zu reden. Darüberhinaus lassen sich
verschiedene Komponenten des visuell kontrollierten Orientierungsverhaltens
experimentell gut gegeneinander abgrenzen und quantitativ erfassen. Die neuronalen
Netzwerke, die diese Verhaltenskomponenten kontrollieren, lassen sich unter
in-vivo-Bedingungen durch ein breites neurobiologisches Methodenrepertoire
analysieren, das sonst oft nur in Gehirnschnitten bzw. in Zellkultur
eingesetzt werden kann. Hierzu zählen elektrophysiologische und neuropharmakologische
Methoden, optische Ableittechniken, sowie die Laserablation identifizierter
Neuronen (siehe z.B. Egelhaaf und Borst, 1995; Warzecha et al. 1993;
Hausen und Egelhaaft, 1989).
Durch Einsatz dieses Methodenrepertoirs
konnten zum einen Prinzipien der visuellen Informationsverarbeitung in kleinen
neuronalen Schaltkreisen und zum anderen die Rolle dieser Schaltkreise bei
der Kontrolle verschiedener Komponenten des visuellen Orientierungsverhaltens
aufgeklärt werden (Übersichtsartikel: Egelhaaf und Borst, 1993;
Hausen und Egelhaaf, 1989). Bislang wurden in meiner Arbeitsgruppe hauptsächlich
die Fähigkeiten der Fliege analysiert, eine eingeschlagene Fortbewegungsrichtung
gegen Störungen zu stabilisieren, Objekte in der Umgebung zu detektieren
sowie bewegte Ziele zu verfolgen. Diese Verhaltenskomponenten sind nicht nur
für Fliegen, sondern für alle sich bewegenden Tiere einschließlich
des Menschen von existentieller Bedeutung. Das visuell kontrollierte Orientierungsverhalten
sowie die ihm zugrundeliegenden neuronalen Schaltkreise stellen die Basis
der derzeitigen Forschungsschwerpunkte am Lehrstuhl für Neurobiologie
dar, auf denen die Arbeiten aufbauen sollen, die im Rahmen des Graduiertenkollegs
durchgeführt werden könnten.
Zuverlässigkeit der neuronalen
Verarbeitung von Bewegungsinformation:
Am Beispiel des Bewegungssehsystems der Fliege wird derzeit auf allen
entscheidenden Verarbeitungsebenen, von der Retina bis zu den Ausgangselementen
des visuellen Systems, mit Hilfe elektrophysiologischer und optischer Ableitmethoden
sowie durch Modellsimulationen untersucht, wie visuelle Information verarbeitet
wird. Insbesondere wird erforscht, durch welche neuronalen Mechanismen es
schließlich zu Repräsentationen von Bewegungsinformation kommt,
die hinreichend zuverlässig sind, um das Verhalten erklären zu können.
Hierbei werden insbesondere die Prozesse charakterisiert, die für die
stochastischen Komponenten in den neuronalen Antworten verantwortlich sind
und die Zuverlässigkeit des Informationstransfers im Nervensystem limitieren
(Warzecha et al. 1998; Warzecha und Egelhaaf, 1997).
Bewegungskontrolle durch neuronale
Ensembles im optomotorischen System der Fliege:
Für die Kontrolle zielgerichteten Verhaltens ist es entscheidend,
daß die sensorischen Signale, die dem Tier Information über die
Umwelt vermitteln, präzise in geeignete Signale zur Bewegungskoordination
umgesetzt werden. Grundsätzliche Probleme dieser senso-motorischen Koppelung
werden derzeit am Beispiel der visuell kontrollierten Blickstabilisierung
der Fliege untersucht. Insbesondere wird mit Hilfe elektrophysiologischer
Techniken die Kodierung von globalen retinalen Bildverschiebungen (´optischer
Fluß´) analysiert, wie sie während bestimmter Flugmanöver der
Fliege auf den Augen induziert und durch ein Ensemble identifizierter visueller
Interneuronen ausgewertet wird (Krapp und Hengstenberg, 1996). Darüberhinaus
wird untersucht, wie die Ausgangssignale dieser Interneuronen, die auch als
Analysatoren für optischen Fluß betrachtet werden können, in
kompensatorische Kopfbewegungen transformiert werden.
Kodierung verhaltensrelevanter
Information:
Die Kodierung verhaltensrelevanter visueller Information wird derzeit
für die neuronale Kontrolle von drei Komponenten des visuellen Orientierungsverhaltens
der Fliege untersucht, nämlich der optomotorischen Kurskontrolle, der
Objekt-Hintergrund-Unterscheidung sowie der Zielverfolgung. Die retinalen
Bildverschiebungen, die auf dem Auge während unterschiedlicher Flugmanöver
auftreten, werden auf der Basis von Videofilmen bestimmt und anschließend
der Fliege in elektrophysiologischen Experimenten präsentiert. Die Antworten
von wesentlichen neuronalen Elementen der jeweiligen Kontrollsysteme auf solche
,,verhaltensrelevanten`` Reize sollen im Hinblick auf die Spezifität
analysiert werden, mit der sie einen bestimmten situativen Kontext repräsentieren.
Die experimentelle Analyse wird durch Modellsimulationen ergänzt, in
denen derzeit eine ,,virtuelle Fliege`` entwickelt wird, deren Architektur
soweit wie möglich an das tatsächliche neuronale Substrat im Fliegengehirn
angelehnt ist. In dieser Weise wird getestet, inwieweit die experimentell
charakterisierten Mechanismen der neuronalen Informationsverarbeitung hinreichend
sind, das virtuose visuell kontrollierte Orientierungsverhalten der Fliege
zu erklären.
Bislang wurden die einzelnen Komponenten
des visuell gesteuerten Orientierungsverhaltens der Fliege weitgehend unabhängig
voneinander untersucht. Die zur Steuerung dieser Verhaltenskomponenten notwendige
Information über die Umwelt wird größtenteils aus den globalen
retinalen Bildverschiebungen gewonnen, die in charakteristischer Weise in
verschiedenen Verhaltenssituationen auf der Retina auftreten. Dieser sog.
optische Fluß hängt jeweils sowohl von der räumlichen Struktur
der Umwelt ab als auch von der Art und Weise, in der sich das Tier in dieser
Umwelt bewegt. Der optische Fluß wird durch Ensembles von Neuronen ausgewertet,
von denen ein großer Teil individuell identifizierbar sind und schon
gut charakterisiert werden konnten. Aus bisherigen und derzeit laufenden Untersuchungen
(siehe oben) ist klar geworden, daß diese Neuronen sowohl durch die Organisation
ihrer Eingangssignale als auch durch geeignete synaptische Verschaltungen
untereinander an die Detektion bestimmter Aspekte des optischen Flusses angepaßt
sind (Krapp und Hengstenberg, 1996; Warzecha et al. 1993; Egelhaaf und
Borst, 1993; Hausen und Egelhaaf, 1989). Oft kann eine bestimmte Verhaltenskomponente
am stärksten durch ein ganz spezifisches optisches Flußfeld ausgelöst
werden. Allgemein wird angenommen, daß dieses Verhaltenselement relativ
direkt durch Neuronen gesteuert wird, deren Antwort am größten ist,
wenn sie mit genau diesem optischen Flußfeld gereizt werden. Diese einfache
Vorstellung stellt bestenfalls eine sehr grobe Näherung an die Realität
dar. Sie läßt völlig offen, wie die einzelnen Verhaltenskompnenten
dem jeweiligen situativen Kontext entsprechend ,,ausgewählt`` und in
sinnvoller Weise in ein globales Verhalten integriert werden.
Dieses Problem soll im Rahmen
des Graduiertenkollegs im Kontext des visuell gesteuerten Orientierungsverhaltens
der Fliege gelöst werden. Dazu sollen Untersuchungen auf der Verhaltensebene,
auf der Ebene der zugrundeliegenden neuronalen Schaltkreise sowie Modellsimulationen
durchgeführt werden. Insbesondere sind die folgenden Themenschwerpunkte
geplant:
Neuronale Mechanismen von Verhaltensentscheidungen
Die Spezifität der neuronalen Analysatoren für optischen Fluß
reicht bei weitem nicht aus, um durch die Aktivität einzelner Analysatoren
eindeutig einen bestimmten situativen Kontext zu repräsentieren. Letztendlich
ist relevante Information über den situativen Kontext im Aktivitätsprofil
des gesamten Ensembles dieser neuronalen Analysatoren verteilt. Unterschiedliche
Verhaltenssituationen werden also durch unterschiedliche, sich zeitlich kontinuierlich
verändernde Aktivitätsprofile des neuronalen Ensembles kodiert.
Man muß davon ausgehen, daß die Verteilung der Aktivität des
neuronalen Ensembles sich in unterschiedlichen Verhaltenssituationen sehr
stark ähneln kann. Die Frage besteht also, wie die verteilte Repräsentation
von Information bei der Verhaltenssteuerung so selektiert wird, daß sich
das Tier jeweils situationsgerecht verhält. Einige Verhaltensreaktionen
der Fliege (z.B. Flucht- und Landereaktion) schließen sich gegenseitig
aus, obgleich sie von ähnlichem optischem Fluß ausgelöst werden.
Hier stellt sich die Frage nach den neuronalen Mechanismen, die der jeweiligen
Verhaltensentscheidung zugrundeliegen.
Reizbedingte und interne Faktoren
von Aufmerksamkeitssteuerung
Nur ein kleiner Teil der gesamten über die Sinnesorgane aufgenommenen
Information, wird zu einer gegebenen Zeit tatsächlich für die Verhaltenssteuerung
benötigt. Es muß also zu einer Auswahl der relevanten sensorischen
Information und damit zu einer Art Aufmerksamkeitssteuerung kommen. Hier stellt
sich die Frage, welche reizbedingten sowie internen Faktoren (wie z.B. physiologische
Zustände: Hunger, Durst etc.) einer solchen Aufmerksamkeitssteuerung
zugrundeliegen.
Exploratorisches Verhalten
Verhalten kann nicht ausschließlich als Reaktion auf sensorische
Information betrachtet und auf der Basis von Reiz-Reaktions-Beziehungen verstanden
werden. Vielmehr verschaffen sich Tiere oft durch aktives Verhalten sensorische
Information, die für die Lösung bestimmter Orientierungsaufgaben
notwendig ist (z.B. active vision´ (Land und Collett, 1997)). D.h. die
für die Lösung einer bestimmten Aufgabe notwendige Information kann
in verschiedenen Situationen erst durch die Ausführung bestimmter Verhaltensweisen
gewonnen werden. Dieses Verhalten ist somit schon das Resultat von Verhaltensentscheidungen.
Hier ergeben sich die Fragen, in welchen Situationen exploratorisches Verhalten
eingesetzt wird und welche Information durch dieses gewonnen wird.
Interne Repräsentation
Verhaltensentscheidungen hängen nicht nur von der sensorischen Repräsentation
des jeweiligen situativen Kontexts ab, in dem sich das Tier gerade befindet.
Vielmehr spielen auch die internen Zustände des Tiers bei Verhaltensentscheidungen
eine wesentliche Rolle, auch wenn diese in der Regel experimentell nur mit
Schwierigkeiten erfaßt werden können. Damit Verhaltensentscheidungen
jeweils situationsgerecht erfolgen können, müssen die momentanen
sensorischen Repräsentationen der Umwelt mit evtl. durch Erfahrung zuvor
erworbenen Repräsentationen sowie dem jeweiligen internen Zustand des
Tiers abgestimmt werden. Es stellen sich also die Fragen, wie durch Erfahrung
erworbene interne Repräsentationen der Umwelt aussehen und wie diese
mit den rein reaktiven Verhaltenskomponenten interagieren.
Im Hinblick auf die Transformation von visueller Information in motorische Programme, die letztendlich die Verhaltensreaktionen des Tiers vermitteln, bestehen gute Kooperationsmöglichkeiten mit der Arbeitsgruppe Cruse, die auf dem Gebiet der experimentellen Analyse und Modellierung der motorischen Verhaltenssteuerung langjährige große Erfahrungen besitzt.
Durch Kooperationen mit der Arbeitsgruppe Trillmich soll versucht werden, über die Analyse der Mechanismen neuronaler Verhaltenssteuerung hinauszugehen, um die untersuchten Verhaltenskomponenten im Hinblick auf ihre Rolle bei einer globalen Verhaltensoptimierung im evolutinonären Kontext zu verstehen.
Bei der Modellierung von neuronalen Schaltkreisen zur visuellen Informationsverarbeitung im Fliegengehirn gibt es gute Kooperationsmöglichkeiten mit den Arbeitsgruppen Ritter und Sagerer. Durch die gemeinsame Betreuung von interdisziplinären Diplomarbeiten konnten schon erfolgreich Erfahrungen bei derartigen Kooperationen gesammelt werden.
Mit der Arbeitsgruppe Knoll sind
hervorragende Kooperationsmöglichkeiten bei der Hardware-Implementation
von Modellen zur visuellen Informationsverarbeitung und beim Test dieser Modelle
durch Einbau in autonome visuell gesteuerte Roboter gegeben.