Ethologischer, anatomischer und funktioneller Hintergrund dieses Projektes:

Verhaltensuntersuchungen:
Fliegen verfolgen Objekte unterschiedlicher Größe und Geschwindigkeit. Um das verfolgte Objekt im frontodorsalen Sehfeld fixiert zu halten, ist eine Kontrolle der Flugsteuermuskulatur gefordert, die bei der Erzeugung der Drehmomente um die drei Körperachsen involviert ist. Es werden mindestens zwei Kontrollsysteme angenommen: eines für die Steuerung der Vorwärtsgeschwindigkeit und eines für die Steuerung der Rotationen um die Hochachse. (Land & Collett, 1974; Wagner, 1986a,b).
In Verhaltens- und Modellexperimenten wurden visuelle Parameter, die bei einem Chase relevant sind, variiert. Die Variation von Größe und Geschwindigkeit des verfolgten Objektes ergab folgende Zusammenhänge:

• Kontrolle der Vorwärtsgeschwindigkeit:
  Die Vorwärtsgeschwindigkeit während des Chase wird durch die retinale Größe des Objektes gesteuert: Die verfolgenden Männchen passen ihre Vorwärtsgeschwindigkeit abhängig von der retinalen Größe des Objektes fortwährend an.
• Kontrolle der Drehbewegung um die Hochachse:
  Zu Beginn und während des Chase wird bei Detektion eines Objektes an einer retinalen Position eine Drehbewegung in diese Richtung induziert und damit das retinale Bild des Objektes im frontodorsalen Sehfeld fixiert. Die beim Verfolgungsflug auftretenden ständigen Abweichungen von der Kursbahn des Objektes werden vom Verfolger durch Drehungen um die Hochachse korrigiert. Die visuelle Fixation wird damit durch die retinale Position des Zieles gesteuert und durch Rotationen aufrechterhalten. (Boeddeker et al., 2003; Boeddeker & Egelhaaf, 2003a,b).

Anatomische und funktionelle Untersuchungen der Männchenneurone:
Der frontodorsale Augenbereich wird als "Acute Zone" bezeichnet und weist geschlechtsspezifische Spezialisationen auf der retinalen und neuronalen Ebene auf: Die Photorezeptoren zeigen in dieser Region eine höhere räumliche Auflösung als in der restlichen Retina. In der Lobula (zentraler Bereich der optischen Loben im Gehirn) von Calliphora und Sarcophaga sind 12 männchenspezifische visuelle Interneurone beschrieben worden. Hierbei handelt es sich um kolumnare Elemente (Col-Zellen) und um große, nicht-kolumnare Elemente (MLG, Male Lobula Giant). Bisher konnten neun MLG-Zellen identifiziert werden (MLG1-9). Mit einer Ausnahme erstrecken sich die rezeptiven Felder aller MLG-Zellen über den frontodorsalen Bereich des visuellen Feldes und überdecken die Acute Zone.

Die MLG1 ist von den Männchenneuronen am besten untersucht:

• Das rezeptive Feld der MLG1 umfasst einen großen Bereich des frontodorsalen Sehfeldes und die Zone binokularen Sehens. Das Sensitivitätsmaximum befindet sich im Bereich der Acuten Zone.
• Die Richtungsselektivität der Zelle variiert innerhalb des rezeptiven Feldes. Die MLG1 reagiert gut auf Bewegungsreize, am besten auf Aufwärts- und auf Horizontalbewegungen.
  Fliegenmännchen verfolgen Objekte während eines Chase von schräg hinten und unten. Bei Annäherung des Männchens an das verfolgte Tier weist die Bewegung des retinalen Bildes starke Aufwärts- und Horizontalkomponenten auf. Die Verteilung dieser beim Chase auftretenden Bewegungskomponenten stimmt gut mit der beobachteten Richtungsselektivität der MLG1 überein. Ein System mit einer solchen Richtungsempfindlichkeit könnte dazu benutzt werden, um ein sich annäherndes Objekt zu detektieren.
• Die Geschwindigkeitscharakteristik: Maximale Antworten wurden im Bereich zwischen 150°-600°/s gemessen. Die Geschwindigkeitscharakteristik der MLG1 gibt sehr gut die bei Musca auftretendeVerteilung der retinalen Bildgeschwindigkeiten während eines Chase wieder.
• Größencharakteristik: Die MLG1 zeigt eine deutliche Präferenz für kleine Objekte (Kleinfeldselektivität), wird aber auch durch größere Stimuli aktiviert. Die Größenabhängigkeit der Antwort der MLG1 passt gut zu der Verteilung der retinalen Bildgrößen, die während eines Chase auftreten. Die Zelle könnte daher in einer Kontrolle der Vorwärtsgeschwindigkeit involviert sein. über die übrigen Männchenneurone ist nicht viel bekannt. Vier MLGs antworten bevorzugt auf Bewegung. MLG1 und MLG2 zeigen Richtungsselektivitäten.

Projektionen der Männchenneurone:
Die MLG-Zellen terminieren im lateralen Deutocerebrum auf Neuronen, die ins Thorakalganglion absteigen (DNs, Descending Neurons). Im Thorakalganglion sind Verbindungen zu den Motoneuronen der Halsmuskulatur, der direkten und indirekten Flugmuskulatur nachgewiesen. Die äste einiger DNs ziehen im Mesothorax in dendritische Bereiche der Motoneurone des TTM (Tergotrochanter-muskel), ein Netzwerk zur Initiierung des Fluges. Zentrales Element dieses Netzwerkes ist das GDN (Giant Descending Neuron). Für drei DNs (DNDC3-6a, DNDC3-6b, GDN) sind direkte Verbindungen mit der kontralateralen MLG1 nachgewiesen. (Strausfeld, 1991; Gilbert & Strausfeld, 1991; Gronenberg & Strausfeld, 1991; Wachenfeld, 1994).

Dieses Projekt startete im April 2003 und hat folgendes Ziel:
Die Verfolgungsflüge sind auf Verhaltensebene gut untersucht. Zusätzlich weisen anatomische und funktionelle Daten von männchenspezifischen Neuronen darauf hin, dass diese Neurone in der Steuerung des Chase involviert sein könnten. Im Rahmen dieses Projekts soll die Verbindung zwischen den vorherigen Studien geschaffen werden: Die Männchenneurone werden mit "natürlichen" visuellen Stimuli, wie sie an den Augen eines Fliegenmännchens während der Verfolgung eines Weibchens oder eines Punktreizes auftreten, stimuliert. Dabei wird durch intrazelluläre Ableitungen das Antwortverhalten der Neurone ermittelt und im Hinblick auf eine mögliche Beteiligung an der Chase-kontrolle analysiert.

• Boeddeker N, Egelhaaf M (2003a) Steering a model fly: Simulations on visual pursuit in blowflies. Proc R Soc Lond B.
• Boeddeker N, Egelhaaf M (2003b) Chasing behaviour of blowflies: A smooth pursuit system generates saccades. Submitted.
• Boeddeker N, Kern R, Egelhaaf M (2003) Chasing a dummy target: Smooth pursuit and velocity control in male blowflies. Proc R Soc Lond B 270: 393-399.
• Collett TS, Land MF (1975) Visual control of flight behaviour in the hoverfly Syritta pipiens L. J Comp Physiol 99: 1-66.
• Gilbert C, Strausfeld NJ (1991) The functional organization of male-specific visual neurons in flies. J Comp Physiol A 169: 395-411.
• Gronenberg W, Strausfeld NJ (1991) Descending pathways connecting the male-specific visual system of flies to the neck and flight motor. J Comp Physiol A 169: 413-426.
• Land MF (1993) Chasing and pursuit in the dolichopodid fly Poecilobothrus nobilitatus. J Comp Physiol A 173: 605-613.
• Land MF, Collett TS (1974) Chasing behaviour of houseflies (Fannia canicularis). A description and analysis. J Comp Physiol 89: 331-357.
• Strausfeld NJ (1991) Structural organisation of male-specific visual neurons in calliphorid optic lobes. J Comp Physiol A 169: 379-393.
• Wachenfeld A, (1994) Elektrophysiologische Untersuchungen und funktionelle Charakterisierung männchenspezifischer visueller Interneurone der Schmeißfliege Calliphora erythrocephala (Meig.). Doctoral Dissertation. Universität Köln, Germany.
• Wagner H (1986a) Flight performance and visual control of the flight of the free-flying housefly (Musca domestica). II. Pursuit of targets. Phil Trans R Soc Lond B 312: 553-579.
• Wagner H (1986b) Flight performance and visual control of flight of the free-flying housefly (Musca domestica). III. Interactions between angular movement induced by wide- and smallfield stimuli. Phil Trans R Soc Lond B 312: 581-595.
• Wehrhahn C (1979) Sex-specific differences in the chasing behaviour of houseflies (Musca). Biol Cybern 32: 239-241.
• Wehrhahn C, Poggio T, Bülthoff H (1982) Tracking and chasing in houseflies (Musca). Biol Cybern 45: 123-130.
• Zeil J (1983) Sexual dimorphism in the visual system of flies: The free flight behaviour of male Bibionidae (Diptera). J Comp Physiol [A] 150: 395-412.