Beim Vorgang des visuellen Fixierens wird bei vielen Tierarten ein spezialisierter Retinabereich mit hohem Auflösungsvermögen, die Fovea centralis, auf das Objekt gerichtet. Bei einigen Raubtieren (und beim Menschen) sehen die Augen in den frontalen Bereich und beide Foveae fixieren das gleiche Objekt. Die Information aus beiden Augen wird zu einem dreidimensionalen Bild kombiniert. Diese Art der binokularen visuellen Reizverarbeitung ermöglicht effiziente Beutefang-Strategien.
Viele Vögel hingegen haben, wie die meisten Fluchttiere, lateral stehende Augen. Diese Anordnung ermöglicht ihnen visuelle Perzeption der Umwelt in einem sehr großen Bereich (etwa 310 Grad beim Zebrafinken; Bischof; 1988). Ihre Sehachsen divergieren und die Sehfelder der beiden Augen überlappen nur geringfügig. Da die Foveae in verschiedene Richtungen blicken, haben Vögel wenigstens theoretisch die Möglichkeit, zwei unterschiedliche Bilder gleichzeitig zu sehen. Verhaltensversuche haben jedoch gezeigt, daß Zebrafinken beim Fixieren eines Objektes ihre Aufmerksamkeit immer nur auf eines ihrer visuellen Halbfelder richten.
Bei Säugetieren mit frontalem Sehen wird in Fällen von unvereinbarer Information in den beiden Foveae ein Phänomen beobachtet, das "binokularer Wettstreit" genannt wird: Während das Gehirn Information aus einem Auge verarbeitet, wird die Verarbeitung der Reize aus dem anderen Auge unterdrückt [Sengpiel, et. al.; 1995].
Wir vermuten, daß bei Vögeln ein ähnlicher Mechanismus an der Auswahl des Auges beteiligt ist, auf das das Tier beim Fixieren seine Aufmerksamkeit richtet.
Obwohl bei Vögeln der optische Nerv komplett auf die contralaterale Seite kreuzt, verarbeiten die Hemisphären Informationen von beiden Augen. Das tectofugale visuelle System führt die Information primär von der Retina über das contralateral gelegene Tectum Opticum zum thalamischen Nucleus Rotundus und weiter zum Ectostriatum des Telencephalons (Abb.1). Eine Projektion vom Tectum Opticum zum gegenüberliegenden Nucleus Rotundus transportiert die Information sekundär zurück in die ipsilateral zum Auge liegende Hemisphäre, so daß in jeder Gehirnhälfte die Sehfelder beider Augen wenigstens teilweise repräsentiert sind.
Versuche im Rahmen meiner Diplomarbeit [Voß, 2001] haben gezeigt, daß die rückkreuzende Information aus dem ipsilateralen Auge durch den Einfluß des SP/IPS-Komplexes unterdrückt wird. Dieses Kerngebiet des tectothalamischen Traktes, erhält Informationen von beiden Tecta Optici und projiziert zum Nucleus Rotundus der gleichen Hemisphäre.
Diese Hemmung der rückkreuzenden visuellen Information könnte an der Steuerung des "binokularen Wettstreits" beteiligt sein und bildet eventuell auch die Grundlage für einen Zuwendungsmechanismus, der zwischen den zwei visuellen Halbfeldern differenzieren muß.
Ziel meiner Promotion ist, die Verschaltung dieses Systems anhand elektrophysiologischer und anatomischer Untersuchungen weiter aufzuschlüsseln.
So soll geklärt werden, bis zu welcher Instanz im tectofugalen visuellen System die ipsi- und contralateralen Informationen getrennt geführt werden. Eine Konvergenz ist im Nucleus Rotundus oder im Ectostriatum denkbar. Elektrophysiologische Ableitungen der Antworten von einzelnen Rotundusneuronen auf ipsi-, contra-, und bilaterale visuelle Reize können darüber Aufschluß geben.
Es werden kombinierte Verhaltens- und Ableitungsversuche durchgeführt, in denen erst eine fixierende Verhaltensweise, z.B. eine Augenbewegung, definiert wird. Später wird mit Hilfe elektrophysiologischer Ableitungen versucht, dieses Verhalten mit neuronaler Aktivität in den relevanten Kerngebieten in Korrelation zu setzen.
Mit histochemischen Arbeitstechniken wird untersucht, ob es sich bei der Projektion vom SP/IPS-Komplex zum Nucleus Rotundus um excitatorische (Glutamaterge) oder inhibitorische (GABAerge) Projektionsneurone handelt, und ob die Aktivität des SP/IPS - Komplexes von höheren Zentren beeinflußt wird.
Literatur:
Bischof, H.J.: The visual field and visually guided behavior in the zebra finch. J. Comp. Physiol. A 163 (1988), 329-337.
Sengpiel, F.; Blakemore, C. and Harrad, R.: Interocular suppression in the primary visual cortex: a possible neural basis of binocular rivalry. Vision Res. 35 (1995), 179-195.
Voß, J.: Elektrophysiologische Untersuchungen zur Funktion des SP/IPS- Komplexes im tectofugalen visuellen System des Zebrafinken (Taeniopygia guttata castanotis GOULD). Diplomarbeit